最近热映的电影《封神》有一段拍摄花絮，饰演少年帝王姬发的演员，在拍摄完骑马戏份后，因其完成度好，顺利拿下姬发一角，在告别与他合作的白马（电影饰演“雪龙驹”）时，他最后给它喂了一个苹果，感谢“雪龙驹”，助他开启演员的征程。
姬发骑着雪龙驹飞驰回家。图片来源：《封神》剧照
这让人忍不住想，如果穿越到“封神”世界，送什么给姬发能让他对你印象深刻？
答案可能是——苹果。不是因为姬发爱吃苹果，而是因为他从来没有见过栽培苹果。
姬发虽然是《封神》神话中的一个角色，但在历史上确有此人，那就是周武王。周武王姬发约于前 1043 年去世，而最早的栽培苹果传入中国是在元朝（1271 年～1368 年）。根据历史时代推算，他真的没吃过脆脆甜甜的栽培苹果。
野生苹果“走西闯东”
水果和牲畜一样，都是经过人类驯化之后才跌跌撞撞走上我们的餐桌。我们现在吃到的品种众多的苹果属于栽培苹果，它们是经过野生苹果不断杂交驯化而来，是被人类口味优胜劣汰过的“进化”种。
苹果的起源和种植一直是现代植物学家甚至文学家、考古界关注的问题，最为主流（非唯一）的说法是，栽培苹果的老祖宗是塞威士苹果野生种，它们沿古丝绸之路向西到达欧洲，并与高加索的东方苹果和东欧的森林苹果相互杂交，形成丰富多彩的欧洲苹果品种。欧洲苹果品种向东交流传入内地，与内地野生苹果种杂交、驯化而产生了中国早期的绵苹果，即“林檎（qín）”的俗称，之后栽培渐广。
巧合的是，经文学家和农学家考证，最早有记载苹果的文字出现在西汉时期（又称前汉，公元前 202 年——公元 8 年）司马相如所著的《上林赋》中。文中记载：“于是乎卢橘夏熟，黄甘橙楱，枇杷橪柿，亭柰（nài）厚朴，梬（yǐng ）枣杨梅，樱桃蒲陶，隐夫薁（yù）棣，答沓离支，罗乎后宫，列乎北园。”
其中“厚朴”指的是梨，“柰”指的就是绵苹果。《上林赋》就是网友们常说的“写上林赋，得心上人”的《上林赋》，其中描写的上林苑就在今陕西西安附近，也就是商周时期的西岐。或许这就是电影《封神》这匹“雪龙驹”和西岐冥冥之中注定的缘分。
林檎“出道”即大火
唐代（618 年—907 年）以后，柰又衍生出林檎（柰）和奈李。可通过唐代诗人白居易在《西省对花忆忠州东坡新花树因寄题东楼》中的描述：“最忆东坡红烂熳（màn），野桃山杏水林檎”，及章孝标的诗句：“白练鸟迷山芍药，红妆妓妒水林檎”中得到考证。
清，吴其濬《植物名实图考》林檎内页
林檎（柰）是蔷薇科苹果属水果，也就是现在我们所说的沙果（花红）。林檎深受唐高宗喜爱，其栽培者王方言因为将亲手栽培的林檎献于唐高宗而获得文林郎（官职），因此林檎又被叫做“文林果”。
大名鼎鼎的林檎还一路“火到”日本，当时我国的林檎被日本遣唐使引种回日本，因此日本后来也称苹果为“林檎”，日文称“ringo”，沿袭了中国古代的传统。
林檎（花红）。图片来源：中国植物图像库
那么奈李、林檎，是怎么演变成苹果的呢？
苹果之名初见“端倪”
“苹果”一名的由来还要考古到《西游记》里的唐僧。据考证，随着汉代丝绸之路的开通，东晋高僧法显法师第一次从国外引进佛经，后来唐代玄奘法师又将佛教经文引入大唐。于是，佛教中的一些花卉、水果被广为传播，其中苹果的最早原型“频婆”就是出自佛经。
唐玄奘。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷
因而可以看出，在唐代人们觉得频婆和林檎相似，但依然有点“傻傻分不清”。有说法称，频婆果可能是原产于新疆的红肉苹果，这也就为苹果一名埋下了伏笔。
到了宋代（960年—1279年），林檎（沙果）被广泛栽培和观赏，深受人们喜爱。宋徽宗在《金林檎游春莺》中写道：“佳名何拔萃，美誉占游春。三月来禽媚，嬉娱异众伦。”此外，南宋诗人朱翌在《乞双峰山频婆果》（其二）中写道：“我闻如来有佛眼，结子成时速寄来。从此慈悲修广目，得争开处便争开。”
可以分析出宋代佛经翻译认为频婆果为“佛眼果”，于是便把原产于我国锦葵科苹婆属的苹婆附会成频婆果，彻底划清了频婆和林檎的界限。
如果要更清晰地了解到林檎（沙果）与苹婆的不同之处，不妨一起来看看它们二者的名片。
- 林檎（沙果）：
沙果，蔷薇科苹果属的小乔木。沙果的树冠为圆形；叶片为卵形或椭圆形，叶片的边缘有极细的锯齿；伞形总状花序，生在短枝的顶端，花蕾时粉红色，开后色褪为白而带红晕；果实为扁圆形，黄或红色；花期 5 月，果期 7—8 月。
其肉质疏松，味甜酸而芳香不耐贮；稍贮后肉质即沙化，故名沙果。沙果原产中国西北甘肃、新疆等地，是中国的特有树种，普遍分布于中国黄河流域和东北、河北、内蒙古东部一带的海拔 50—1300 米的地区。
林檎（花红）。图片来源：中国植物图像库
- 苹婆：
苹婆，别名为凤眼果，俗名为枇杷果、七姐果，锦葵科苹婆属乔木，其古时名为“频婆”，源出梵语，原意为“身影”，意译为“相思树”。产于广东、广西的南部等地，印度、越南等地也有分布。
苹婆。图片来源：中国植物图像库
当苹果成为“有身份”的苹果
据史料推测，第一个吃到“身份被认可”的栽培苹果的或许是马背上的民族。
元朝（1271 年—1368 年）是首次由少数民族建立的大一统王朝，传五世十一帝。元朝疆域辽阔，商品经济和海外贸易也较为繁荣，与各国外交往来频繁。一些产自中亚的改良水果被进贡到元帝国，因而苹果随之被引入广为栽培。
证明这一点的还是明代杂剧作家朱有炖的《元宫词百章》之十：“兴和西路献时新，猩血平波颗颗匀。捧入内庭分品第，一时宣赐与功臣。”其中的“猩血平波”就是指“苹果”。之所以叫“平波”是因为同为西域进贡“神果”，这种好吃的果子很容易和频婆（苹婆）联系到一起，但由于唐代就有记载频婆果（苹婆），为了区分这些“神果”，只能用“平波”等音译的办法来叫这种水果。
元太祖成吉思汗陵。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷
“苹果”第一次出现是在元末贾铭的《饮食须知》，成为正式的名字是在明代（1368 年―1644 年）。明朝万历年间的农书《群芳谱·果谱》中，出现了“苹果”的词条，从更为权威的角度普及了苹果的名称。
科学+文学
小小苹果打破学科次元壁
随着科学的发展，植物学家站在科学的角度提出了栽培苹果起源于新疆，并提供了有力的证据。
从宏观角度上来看，植物学家们通过多样性（生态学角度）和性状上（形态学角度）分析了苹果的起源。
所谓多样性（生态学角度），是指起源地的“母亲”苹果类型非常多，它们都可以作为栽培苹果多样化的来源。性状（形态学角度）则是指后代和“母亲”苹果长得像，性格也像。比如，李育农团队曾为了探索栽培苹果的起源，辗转高加索、新疆，耗时十余载来给栽培苹果找“妈妈”。
1.塞威士苹果的多型性；2.新疆塞威士苹果；3.新疆塞威士苹果的多态性。图片来源：参考文献[4]
从微观角度上来看，随着科学技术的发展基因测序技术的成熟，科学家可以通过观察细微的花粉大小，以及肉眼不可见的染色体、DNA 来研究满足对苹果起源等的好奇心。
孢粉学、核型分析以及分子标记是科学家们诉诸的几种主要方法。孢粉学是指通过植物花粉的形态来研究植物的起源。植物花粉的体积越小，进化程度就越高。研究发现，苹果属植物中新疆野苹果的花粉体积最大，由此确定新疆野苹果较原始。
核心分析是指染色体倍数为多倍体的类群表现得更为进化，适应性更强。以此为理论基础，发现塞威士苹果染色体数目较为原始，支持塞威士苹果是栽培苹果原始种。
分子标记则类似于我们常见的“亲子鉴定”。不同个体的DNA排列并不完全相同，通过分子标记的方法对个体的DNA序列进行遗传标记，进而可以推断不同品种苹果的亲属关系。
基因控制：苹果也能 DIY
作为好奇宝宝的科学家总会带给人惊喜，通过基因组的研究，他们还搞清了可以控制苹果甜度和大小的“基因控制器”。
研究人员通过分析苹果野生祖先种、古老品种和现代品种的群体驯化和改良过程的遗传特征，发现苹果风味品质驯化过程中是酸度的变化起了关键作用，含糖量相关基因几乎没有变化。也就是说，在含糖量没有变化的前提下酸度变小，让苹果变得更甜了，同时还找到了 Mα1 基因这个影响酸度的基因。
栽培苹果驯化过程中果实大小和味道演变的模型。图片来源：参考文献[8]
不仅如此，科学家还成功破案了影响苹果个头大小的因素。苹果大小和脱落酸（ABA）与水杨酸（SA）表达有关，果子越小其脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）含量越高。
参与植物细胞分裂和延长的植物激素 ABA 和 SA 在低重量果实中积累到高水平。图片来源：参考文献[9]
苹果是神奇的果子，带给了科学家以无限的启发，让他们追随着苹果的步伐，解开植物基因的密码。
参考资料
[1] 段乃彬.栽培苹果起源、演化及驯化机理的基因组学研究[D].山东农业大学,2017.
[2] 冯婷婷,周志钦.栽培苹果起源研究进展[J].果树学报,2007(02):199-203.
[3] 罗桂环.苹果源流考[J].北京林业大学学报(社会科学版),2014,13(02):15-25.
[4] 李育农.苹果起源演化的考察研究[J].园艺学报,1999(04):5-12.
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[6] 杨晓红,李育农,林培均等.新疆野苹果Malus sieversii(Ldb.)Roem花粉形态及其起源演化研究[J].西南农业大学学报,1992(01):49-54.
[7] Duan, N., Bai, Y., Sun, H. et al. Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat Commun 8, 249 (2017).
[8] Liao L, Zhang W, Zhang B, et al. Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple. Mol Plant. 2021;14(9):1454-1471.
[9] Lin, Q., Chen, J., Liu, X. et al. A metabolic perspective of selection for fruit quality related to apple domestication and improvement. Genome Biol 24, 95 (2023).
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作者丨李彤 中国科学院植物研究所
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