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文|栗灏漾
编辑|栗灏漾
前言
过去的研究主要关注沿岸底栖无脊椎动物浮游幼体的横向运输，以理解岸上定居的空间和时间变化。
这些研究已广泛记录上升流、松弛的上升流、横向风、下降流、潮汐和内波等回归幼体至岸边的机制，与幼体定居的统计关系提供了强有力的支持。
相比之下，在种群连通性背景下，对沿岸沿向幼体运输的机制进行了更多研究，而横向运输的研究相对较少，部分是由于测量横向流动的困难。
因此，在连通性研究中，很少将横向运输过程纳入考虑，本研究提出一种在缅因湾北部可能普遍存在的情况，即东缅因沿岸流分流导致岸边区域出现了流体和温度场的变化，这可能导致种群连通性中断。
通过采样贻贝幼体并将其鉴定为不同物种，研究发现成体贻贝与EMCC较冷水域密切相关，这一假设的验证将有助于更好地理解横向运输对种群连通性的影响。
缅因湾横贯岸线贻贝幼体浓度差异研究：EMCC温度信号的影响
沿着缅因湾西部边界的沿岸环流主要由两个沿海洋流控制，它们之间有时会互相交互：西缅因沿岸洋流和东缅因沿岸洋流。
研究区域位于缅因湾北部，在这里，东缅因沿岸洋流的西南流动位置从Machias湾附近开始沿着75米等深线向海洋延伸，但会随着上升流和下降流风而变化位置。
在更向西南的地方，EMCC要么转向离岸并参与到Jordan盆地的旋涡环流中，要么转回岸边并融入流动在靠近岸边的WMCC中。
EMCC沿岸内的地区以较温暖、稍微较新鲜的水体为特征，导致强烈的垂直分层和水平温度梯度。
姐妹种蓝贻贝M. edulis和M. trossulus在形态上很难区分，但可以通过基因标记可靠地区分。
之前Rawson及其同事的研究使用一对诊断性位点在2001年和2005年绘制了东缅因地区两个物种成年贻贝的相对丰度，并注意到M. trossulus的分布界限与EMCC从海岸分离的位置相一致。
EMCC在卫星海表温度数据中很容易识别，它呈现为从Grand Manan海峡和近海向西南流动的冷水舌。
为了定量评估M. trossulus成年贻贝与EMCC之间的关联，首先在6月份的25年卫星SST气候学数据背景下绘制了之前发表的Hayhurst & Rawson的相对丰度数据。
温度模式可以用来评估幼体在水柱中所经历的温度，并可视化关键扩散期间的EMCC位置。
其他月份的温度可能会影响成年贻贝种群，但我们的目标是在扩散期间测试与EMCC温度信号的定量关系。
相对丰度数据基于物种特异性的Glu-5'位点，但第二个诊断性位点得到的分布模式几乎完全相同，其次通过将地理参考的SST气候学值与具有相应位置的相对M. trossulus丰度进行回归，量化了它们与EMCC温度信号的关联。
如果实际采集贻贝的海岸位置没有有效的温度值，则将相邻离岸的SST值作为代理进行替换。
对Machias湾和Pleasant湾两个横贯岸架的地区进行了M. edulis和M. trossulus幼体的横贯岸分布采样。
这两个横贯岸线都垂直于陆架和EMCC的流动方向，T1横贯岸线由四个站点组成，这些站点分布在其10公里长度的大致相等的距离上，而T2横贯岸线则有六个站点，这些站点沿其更长的24公里长度以类似的间隔分布。
进行了八次采样巡航，每两周进行一次，贻贝幼体的扩散季节大约从5月中旬持续到9月初。
每次巡航中，在两个横贯岸线的每个站点，使用一个叶轮驱动的水泵在5米深的水域收集含有100升水的贻贝幼体。
贝类幼体在这个地区在水表面水域中非常罕见，但在5米深的水域中非常丰富，蛤蚶属幼体往往分布在水柱上部8米的水域中，并主要沉降在水面附近，但可能根据潮汐、浮游植物丰度和盐度梯度而在垂直方向上迁移。
5米深度的选择是为了大致代表在一系列条件下可能的垂直分布的中点，在每个站点的三个重复样本经过50微米的浮游动物网进行过滤，并立即用改良的盐醇进行保存。
样本在解剖显微镜下进行处理，所有蛤蚶幼体都被手工从样本中分选出来，并进行计数和保存在MSE中，以便进行后续的基因鉴定。
早期的毛毛虫幼体在我们的样本中很少见，因此没有被计量。与贻贝样品收集同时，还使用电导率-温度-深度仪器对每个站点的水柱的物理水文特性进行表征。
海洋生态连通性研究：东缅因沿岸流导致幼体分布的横向差异
在远东缅因州的不同地点，M. trossulus和M. edulis的种群数量略有差异，而之前的研究表明这种分布模式向北和向东延伸至加拿大。
正如之前指出的，M. trossulus的沿岸分布边界与EMCC开始分流的地点相对应。虽然在该海湾西南沿岸地点M. trossulus相对稀少，但在EMCC范围内的离岸岛屿上它们的相对丰度较高。
对这种关联的量化显示，6月份的平均水温，由25年的6月海温气候学数据表示，解释了74%的M. trossulus相对丰度方差。
我们的16S克隆定量方法在M. edulis和M. trossulus幼体的人工混合中非常有效，即使幼体数量相当稀少，并且生成的相对丰度估计值准确预测了已知的混合值。
然而，估计比例与已知比例之间的关系有些非线性，技术稍微低估了较稀有物种的相对丰度，并高估了较常见物种的丰度，一个三阶多项式PA=1.959P3O−2.981P2O+2.015PO。
其中PA和PO分别是实际和观察到的幼体比例，提供了最佳拟合，且残差随机分布，使用该方程来调整原始的水域样品比例值。
M.edulis幼体的分布通常在陆架上是不连续的。在几个场合，幼体要么在两个横截面的岸端更丰富或在横截面2的岸侧的一组站点上。
在两次航行中，高M. edulis丰度观察到在横截面两端或在相对横截面两端的站点集群，在其他日期，最大的M. edulis丰度出现在横截面的离岸端、在中间站点、或在离岸端和中间站点的两个最大值。
蚌幼体横贯岸线分布模式揭示的限制性因素及其学术意义
由于在人工混合物中观察到已知和估计的幼体比例之间的轻微非线性关系，这并不令人意外，并且在其他系统的研究中已经有先例。
在微生物群落多样性的PCR调查中，可能会出现从多模板扩增估计的混合物百分比组成的偏差。
这种偏差主要源于两类广泛的因素，称为PCR漂移和PCR选择，PCR漂移发生在PCR的早期循环中，是随机的，不可预测的。
而PCR选择是一种重复性的现象，即引物在扩增过程中会更有效地作用于某些模板而不是其他模板。
这种选择通常是由引物位点/模板相互作用引起的，其中两个模板在与引物互补的寡核苷酸序列方面存在差异。
然而，研究中这种解释并不能解释在人工混合物中观察到的有利于多数模板的偏差，因为16S基因中的引物位点序列在两个物种中是相同的，并且与使用的通用引物存在相同的错配。
此外，M. edulis和M. trossulus的完整16S引物的平均GC含量都很低，因此这两个竞争反应的热力学特性可能非常相似。
造成观察到的偏差的原因可能与DNA序列无关，但是，针对较稀有模板的偏差是可重复的——在多个混合物和两个不同的随机选取的父代的后代中都如此。
可能的原因是DNA浓度较低，即使已经采取措施尽量减少这个问题，例如仔细清洁浮游生物样本，并使用热启动聚合酶，低DNA浓度会导致从多模板PCR中估计的多样性减少，因为环境样本中较稀有的物种或等位基因丢失，这是一种分子“采样误差”。
在应用中，这个问题并不容易解决，因为DNA产量很低，要增加它可能需要处理非常大的水体体积，未来的研究可能通过重新设计引物和系统研究偏差来得到改进，但目前的分析已经足够满足研究目的。
对较稀有物种的轻微调整对结果影响很小，比例丰度估计的修正通常在几个百分点左右，而站点之间的显著丰度差异至少相差一倍，更常见的是相差一个数量级。
横贯岸线上M. edulis幼体的分布与基于研究区内成年个体的分布和有限的横贯岸线混合预测是一致的。
在不同的采样巡航和横贯岸线上，M. edulis幼体在横贯岸线的离岸端或岸边端都很丰富，或者在某些情况下，两端都丰富，中间站点的丰富度较低。
这种分布范围与幼体来自于EMCC或岸边水域，或者两者兼而有之，并且两者之间的混合有限一致。
Mytilus trossulus幼体在研究区内的丰度显著低于M. edulis幼体，这或许表明其处于分布范围边界附近。
因此，横贯岸线的模式不如M. edulis幼体那样明显且更难以评估，这种物种的幼体在横贯岸线的离岸端通常较为丰富，这与它们是通过EMCC产生或进入研究区的可能性以及与岸边水域混合有限是一致的。
在一些情况下，M. trossulus幼体在横贯岸线的岸边端的丰富度甚至高于中间站点或离岸端，然而，在所有这些情况下，同种M. edulis幼体都非常丰富，并且M. trossulus幼体仅占到总贻贝幼体数量的5-19%。
这种低相对丰度与EMCC内岸边的成年个体丰度模式相似，因此幼体分布与本地来源一致，虽然M. trossulus幼体的稀少性使得横贯岸线分布模式对主要假设即横贯岸线混合有限性的支持仅弱，但这些模式也没有提供支持反对该假设的强有力证据。
此外，M. trossulus的分布边界可能更多地与进入研究区的少量幼体有关，而不是这些幼体未能抵达岸边。
结论
研究种群连通性的工作主要集中在沿着岸边而非横向的过程，假设由于东缅因沿岸流与岸边的分流导致了横向混合的不连续性，这成为了贻贝幼体向岸边供应的生态屏障。
分析了现有的两个同属蓝贻贝相对丰度的数据，以量化M. trossulus与EMCC较冷水温信号的关联，并生成幼体分布预测。
M.edulis幼体在岸内和离岸剖面端始终较为丰富，但在整个研究区域不均匀地分布，而M. trossulus幼体在研究区域内较为罕见。
EMCC与岸边的分流似乎在M. edulis种群的连通性中形成了断裂，将岸内EMCC与上游幼体来源隔离开来，因此，横向运输过程可以产生种群连通性模式，这是仅基于沿着岸边过程无法预测的。
参考文献
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